© Borgis - Postępy Fitoterapii 4/2016, s. 274-281
*Katarzyna Sułkowska-Ziaja, Bożena Muszyńska, Kinga Sałaciak, Alicja Gawalska
Trametes versicolor (L.) Lloyd jako źródło związków biologicznie aktywnych o szerokim spektrum działania i zastosowania
Trametes versicolor (L.) Lloyd as a source of biologically active compounds with a wide spectrum of action and application
Katedra i Zakład Botaniki Farmaceutycznej, Wydział Farmaceutyczny, Uniwersytet Jagielloński Collegium Medicum, Kraków
Kierownik Katedry i Zakładu: prof. dr hab. n. farm. Halina Ekiert
Streszczenie
Trametes versicolor (L.) Loyd – wrośniak różnobarwny jest powszechnie występującym grzybem nadrewnowym z rodziny żagwiowatych (Polyporaceae), z gromady grzyby podstawkowe (Basidiomycota). Wrośniak różnobarwny posiada długą historię stosowania w tradycyjnej medycynie dalekowschodniej. Szeroko prowadzone badania o charakterze mykochemicznym dowiodły występowania w owocnikach szeregu związków odpowiedzialnych za wielokierunkowe działanie lecznicze. Należą do nich polisacharydy, kompleksy białkowo-polisacharydowe, związki fenolowe, kwasy tłuszczowe, terpeny i inne. Najbardziej znane związki wyizolowane z Trametes versicolor to PSK i PSP. PSK (Polisacharyd K – Krestin), używany w Japonii jako adiuwant w terapii nowotworów, uznawany jest za pierwszy zatwierdzony lek pochodzenia grzybowego. Natomiast PSP (Polisacharydopeptyd) jest stosowany w Chinach ze względu na swoje właściwości immunomodulujące. Ekstrakty z owocników, a także pojedyncze wyizolowane związki, wykazują działanie biologiczne m. in. o charakterze antyoksydacyjnym, antybakteryjnym, przeciwwirusowym (w tym anty-HIV), przeciwcukrzycowym, hepatoprotekcyjnym czy przeciwbólowym. Niniejsza praca opisuje skład chemiczny i aktywność biologiczną ekstraktów i wyizolowanych związków pozyskanych zarówno z owocników, jak i kultur in vitro z tego gatunku.
Summary
Trametes versicolor (L.) Loyd is a common arboreal species of Basidiomycota phylum and belongs to family Polyporaceae. Trametes versicolor has a long history of use in traditional Far East medicine. Extensive chemical studies have proved the occurrence in the fruiting bodies several groups of compounds responsible for its multi-therapeutic effects. These are polysaccharides, protein-polysaccharide complexes, phenolics, terpenes and others. The best-known compounds isolated from Trametes versicolor are PSK and PSP. PSK (Polisaccharide K – krestin) is used in Japan as an adjuvant in cancer therapy and it is the first drug of fungal origin. PSP (Polysacharidopeptide) is used in China due to its immunomodulatory properties. Extracts from fruiting bodies, as well as individual isolated compounds, exhibit biological effects, among others, an antioxidant, antibacterial, antiviral (including anti-HIV), antidiabetic, hepatoprotection or analgesic. This paper describes the chemical composition and biological activity of the extracts and isolated compounds obtained from fruiting bodies as well as from in vitro culture of this species.
Wstęp
Trametes versicolor (L.) Lloyd – wrośniak różnobarwny jest powszechnie występującym grzybem nadrewnowym z rodziny Polyporaceae (Żagwiowate). Jest gatunkiem saprotroficznym, wywołującym na zaatakowanym drewnie tzw. zgniliznę białą jednolitą, czyli chemiczny rozkład ścian komórkowych drewna objawiający się postępującym rozpadem tkanek, zmianą właściwości drewna oraz zmianą jego barwy (1).
W tabeli 1 przedstawiono pozycję taksonomiczną Trametes versicolor (L.) Lloyd przytoczoną zgodnie z Index Fungorum – międzynarodowym projektem prowadzonym przez Centre for Agriculture and Biosciences International (CABI), mającym na celu zindeksowanie wszystkich nazw systematycznych w obrębie królestwa grzybów (Fungi).
Tab. 1. Pozycja taksonomiczna Trametes versicolor
| Gromada | Basidiomycota R.T. Moore 1980 | Podstawczaki |
| Podgromada | Agaricomycotina | |
| Klasa | Agaricomycetes Doweld 2001 | Pieczarniaki |
| Podklasa | Agaricomycetidae Locq. 1984 | Podstawki pieczarkopodobne |
| Rząd | Polyporales Gäum. 1926 | Żagwiowce |
| Rodzina | Polyporaceae Fr. ex Corda 1839 | Żagwiowate |
| Gatunek | Trametes versicolor (L.) Lloyd 1921 | Wrośniak różnobarwny |
Źródło: http://www.indexfungorum.org/names/names.asp
Owocniki wrośniaka różnobarwnego można spotkać powszechnie na terenie całej Polski, z wyjątkiem wysokich partii gór. Występuje na pniach lub gałęziach martwych krzewów i drzew liściastych, rzadziej iglastych, między innymi na takich gatunkach, jak: Abies alba, Acer platanoides, Aesculus hippocastanum, Alnus sp., Betula pendula, Carpinus sp., Corylus sp., Fagus sp., Fraxinus excelsior, Malus domestica, Padus avium, Picea abies, Populus sp., Quercus sp., Salix sp., Sorbus aucuparia, Syringa sp., Viburnum opulus.
Jednoroczne, wielobarwnie strefowane, płaskie owocniki o półkolistym kształcie, rosną zazwyczaj w grupach, a sąsiednie okazy zachodzą na siebie dachówkowato (1).
Etymologia słowa trametes wywodzi się z języka łacińskiego, oznacza „ktoś, kto jest cienki”, przy czym prefiks tram oznacza cienki, a versicolor – różnobarwny. Wyróżnia się ponad 70 synonimów łacińskich. Najpowszechniejszym jest nazwa Coriolus versicolor (L.) Quel.
Dzięki charakterystycznemu wyglądowi grzybni, zyskał on w Chinach nazwę Yun Zhi (grzyb chmura), nazwa angielska Turkey tail – indyczy ogon, pochodzi od wielokolorowego wachlarzowatego wyglądu owocnika, przypominającego ogon dzikiego indyka. Z kolei w Japonii jest on znany pod nazwą Kawaratake – grzyb przyrzeczny (2).
Skład chemiczny
Szeroko prowadzone badania o charakterze mykochemicznym dowiodły występowania w owocnikach Trametes versicolor wielu grup związków odpowiedzialnych za wielokierunkowe działanie lecznicze. Należą do nich przede wszystkim polisacharydy i kompleksy białkowo-polisacharydowe, a także związki polifenolowe czy terpeny.
Kozarski i wsp. (3) analizując ekstrakt wodny, oznaczyli całkowitą zawartość polisacharydów, która wynosiła 83,9 g/100 g s.m., w tym glukany stanowiły 36,3 ± 0,7 g/100 g s.m. Frakcja zawierająca α-glukany wynosiła 2,9 g/100 g s.m., a β-glukany 33,4 g/100 g s.m. Całkowita zawartość białka w ekstrakcie wodnym wynosiła 3,9 g/100 g s.m., a związki polifenolowe stanowiły 1,8 g/100 g s.m. Nawet po potraktowaniu gorącą wodą wysuszonych, sproszkowanych owocników, precypitacją etanolem i oczyszczeniu przez dializę, polisacharydy, a także polifenole były obecne w ekstraktach, lecz w mniejszej ilości (całkowita zawartość polisacharydów wynosiła 1,9 g/100 g s.m., glukanów 0,8 g/100 g s.m., w tym α-glukanów 0,06 g/100 g s.m., β-glukanów 0,7 g/100 g s.m., a polifenoli 0,04 g/100 g s.m.).
Inne badania polisacharydów obecnych w owocnikach pozwoliły na wyodrębnienie 6 frakcji, opisanych jako: CVPS-1, CVPS-2, CVPS-3, CVPS-4, CVPS-5 i CVPS-6. Dokładna charakterystyka chemiczna i fizyczna wykazała, że frakcja CVPS-6 miała największą masę cząsteczkową (1840 kDa), a CVPS-3 najmniejszą (568 kDa). Dominującym monosacharydem była glukoza, pozostałe (fruktoza, mannoza, ramnoza) oraz kwas glukuronowy występowały w mniejszych ilościach (4). Według badań naukowców z Tajwanu (5) zawartość polisacharydów w surowym ekstrakcie z mycelium, pozyskanym w warunkach laboratoryjnych, wynosiła 62,89%, białek – 30,19%, triterpenoidów – 4,40%, natomiast polifenoli – 2,52%.
W zależności od rozpuszczalników użytych do ekstrakcji, zawartość związków polifenolowych, w tym flawonoidów obecnych w owocnikach, wykazywała istotne różnice i tak w ekstraktach wodnych wynosiła odpowiednio 52,59 i 74,13 mg/ml, w ekstraktach etanolowych 14,44 i 8,13 mg/ml, a w ekstraktach metanolowych 4,07 i 9,47 mg/ml (6). W ekstrakcie metanolowym z owocników oznaczono trzy wolne kwasy fenolowe: kwas galusowy (73 μg/g s.m.), kwas protokatechowy (48 μg/g s.m.) i kwas kawowy (154 μg/g s.m.) (7).
Oznaczony profil kwasów tłuszczowych wskazuje, że 40,82% frakcji tłuszczowej stanowią nasycone kwasy tłuszczowe, wśród których dominują ilościowo kwasy heksadekanowy (22,77%) i oktadekanowy (11,49%). Z kolei wśród nienasyconych kwasów tłuszczowych największą zawartość stwierdzono w przypadku kwasu oleinowego (20,82%), który należy do MUFA, czyli jednonienasyconych kwasów tłuszczowych, stanowiących 34,65% frakcji tłuszczowej, zaś wielonienasycone kwasy tłuszczowe, tzw. PUFA, stanowiły 23,67%, a wśród nich w największej ilości występował kwas linolowy (19,36%) (8).
Do najbardziej znanych związków wyodrębnionych z hodowanych laboratoryjnie szczepów wrośniaka różnobarwnego należą swoiste kompleksy białkowo-polisacharydowe. Jednym z nich jest PSK (Polisacharyd-K, Krestin) – β-glukan o masie cząsteczkowej 94 kDa, składający się z (1→4) β-glukanu i łańcuchów bocznych (1→6) oraz 25-38% białek (9). W części białkowej przeważają kwasy glutaminowy i asparaginowy, natomiast wśród cukrów dominuje glukoza (74,6%), ponadto w mniejszych ilościach występują: galaktoza, mannoza, ksyloza i fukoza (10).
Drugim dokładnie opisanym kompleksem białkowo-polisacharydowym jest PSP (Polisacharydopeptyd) o masie cząsteczkowej 100 kDa, zbudowany z łańcucha polipeptydowego, złożonego z ponad 20 aminokwasów, wśród których dominują kwasy glutaminowy i asparaginowy, a także z części cukrowej, w skład której wchodzą takie cukry proste, jak: glukoza, arabinoza, galaktoza, ramnoza, mannoza i ksyloza. W łańcuchu polisacharydowym przeważają wiązania β1→4, β1→3 i α1→4 glikozydowe między cząsteczkami glukozy. Obecne są również połączenia 1→3, 1→4 i 1→6 z galaktozą, 1→3 i 1→6 z mannozą oraz 1→3 i 1→4 z arabinozą (11).
PSK i PSP są jasno- lub ciemnobrązowymi proszkami rozpuszczalnymi w gorącej wodzie, nierozpuszczalnymi w odczynnikach polarnych (metanolu, pirydynie, chloroformie, benzenie i heksanie), o odczynie obojętnym lub lekko kwaśnym, bez smaku i zapachu. Kompleksy te są także odporne na enzymatyczną proteolizę (12). Oprócz połączeń białkowo-cukrowych, z badanego gatunku wyodrębniono białko niemodyfikowane węglowodanami o nazwie i symbolu TVC. Jest to pojedynczy łańcuch białkowy o charakterze kwasowym i masie cząsteczkowej 15 kD (13). Innym opisanym białkiem jest inhibitor pepsyny CVPI (ang. coriolus versicolor pepsin inhibitor) o masie cząsteczkowej 22,3 kDa (14).
W 2012 roku badacze japońscy (15) wyodrębnili z Trametes versicolor cykliczny heptapeptyd o dużej liczbie grup metylowych o nazwie (–)-ternatyna. Badania biologiczne wskazują na możliwość zastosowania tej pochodnej w leczeniu otyłości oraz cukrzycy typu 2.
Owocniki syntetyzują szereg enzymów, takich jak peroksydaza manganowa czy zewnątrzkomórkowa „niebieska” lakaza o wysokiej aktywności oksydoredukcyjnej, charakterystycznej dla tego gatunku (16). Jest to enzym o masie cząsteczkowej 64 kDa, punkcie izoelektrycznym równym 4,2 i dominującej strukturze α-helikalnej (68%). Jej aktywność wynosi 7680 U/l (17). Ponadto Trametes versicolor syntetyzuje enzymy z grupy celulaz: endoglukanazy, celobiohydralazy i β-glukozydazy oraz hemicelulozę (18). Istotną rolę odgrywa również peroksydaza ligninowa, a także 1,2-dioksygenaza oraz 2,3-dioksygenaza, biorące udział m.in. w degradacji DDT (19). Wykazano też niewielką aktywność esterazy karboksylowej, zewnątrzkomórkowego enzymu hydrolizującego wiązania estrowe (20).
Powyżej zamieściliśmy fragment artykułu, do którego możesz uzyskać pełny dostęp.
Mam kod dostępu
- Aby uzyskać płatny dostęp do pełnej treści powyższego artykułu albo wszystkich artykułów (w zależności od wybranej opcji), należy wprowadzić kod.
- Wprowadzając kod, akceptują Państwo treść Regulaminu oraz potwierdzają zapoznanie się z nim.
- Aby kupić kod proszę skorzystać z jednej z poniższych opcji.
Opcja #1
29 zł
Wybieram
- dostęp do tego artykułu
- dostęp na 7 dni
uzyskany kod musi być wprowadzony na stronie artykułu, do którego został wykupiony
Opcja #2
69 zł
Wybieram
- dostęp do tego i pozostałych ponad 7000 artykułów
- dostęp na 30 dni
- najpopularniejsza opcja
Opcja #3
129 zł
Wybieram
- dostęp do tego i pozostałych ponad 7000 artykułów
- dostęp na 90 dni
- oszczędzasz 78 zł
Piśmiennictwo
1. Łakomy P, Kwaśna H. Atlas hub. Ofic Wyd Multico, Warszawa 2008; 142-3. 2. Halpern GM. Healing mushrooms: effective treatments for today’s illnesses. Square One Publishers, NY 2007; 99-100. 3. Kozarski M, Klaus A, Nikšić M i wsp. Antioxidative activities and chemical characterization of polysaccharide extracts from the widely used mushrooms Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Lentinus edodes and Trametes versicolor. J Food Compos Anal 2012; 26:144-53. 4. Sun X, Sun Y, Zhang Q i wsp. Screening and comparison of antioxidant activities of polysaccharides from Coriolus versicolor. Int J Biol Macromol 2014; 69:12-9. 5. Hsu W, Hsu T, Lin F i wsp. Separation, purification, and glucosidase inhibition of polysaccharides from Coriolus versicolor LH1 mycelia. Carbohyd Polym 2013; 92:297-306. 6. Abugri DA, McElhenney WH. Extraction of total phenolic and flavonoids from edible wild and cultivated medicinal mushrooms as affected by different solvents. J Nat Prod Plant Resour 2013; 3:37-42. 7. Karaman M, Jovin E, Malbasa R i wsp. Medicinal and edible lignicolous fungi as natural sources of antioxidative and antibacterial agents. Phytother Res 2010; 24(10):1473-81. 8. Abugri DA, McElhenney WH, Willian KR. Comparison of transesterification methods for fatty acid analysis in higher fungi: application to mushrooms. Food Anal Methods 2012; 5:1159-66. 9. Zong A, Cao H, Wang F. Anticancer polysaccharides from natural resources: A review of recent research. Carbohyd Polym 2012; 90:1395-410. 10. Wang HX, Ng TB, Liu WK i wsp. Polysaccharide-peptide complexes from the cultured mycelia of the mushroom Coriolus versicolor and their culture medium activate mouse lymphocytes and macrophages. Int J Biochem Cell B 1996; 28:601-7. 11. Piotrowski J, Jędrzejewski T, Kozak W. Immunomodulujące i przeciwnowotworowe właściwości polisacharydopeptydu (PSP). Postępy Hig Med Dośw 2015; 69:91-7. 12. Cui J, Chisti Y. Polysaccharopeptides of Coriolus versicolor: physiological activity, uses, and production. Biotechnol Adv 2003; 21:109-22. 13. Li F, Wen H, Zhang Y i wsp. Purification and characterization of a novel immunomodulatory protein from the medicinal mushroom Trametes versicolor. Sci China Life Sci 2011; 54:379-85. 14. Zhang GQ, Zhang QP, Sun Y i wsp. Purification of a novel pepsin inhibitor from Coriolus versicolor and its biochemical properties. J Food Sci 2012; 77:293-7. 15. Kobayashi M, Kawashima H, Takemori K i wsp. Ternatin, a cyclic peptide isolated from mushroom, and its derivative suppress hyperglycemia and hepatic fatty acid synthesis in spontaneously diabetic KK-Ay mice. Biochem Bioph Res Co 2012; 427:299-304. 16. Songulashvili G, Elisashvili V, Wasser SP i wsp. Basidiomycetes laccase and manganese peroxidase activity in submerged fermentation of food industry wastes. Enzyme Microb Tech 2007; 41:57-61. 17. Que Y, Sun S, Xu L i wsp. High-level coproduction, purification and characterization of laccase and exopolysaccharides by Coriolus versicolor. Food Chem 2014; 159:208-13. 18. Lahjouji K, Storms R, Xiao Z i wsp. Biochemical and molecular characterization of a cellobiohydrolase from Trametes versicolor. Appl Microbiol Biotechnol 2007; 75:337-46. 19. Sari AA, Tachibana S, Itoh K. Determination of co-metabolism for 1,1,1-trichloro-2,2-bis(4-chlorophenyl) ethane (DDT) degradation with enzymes from Trametes versicolor. J Biosci Bioeng 2012; 114:176-81. 20. Goud MJP, Suryam A, Lakshmipathi V i wsp. Extracellular hydrolityc enzyme profiles of certain South Indian basidiomycetes. Afr J Biotechnol 2009; 8:354-60. 21. Drilling K, Dettner K. Electrophysiological responses of four fungivorous coleoptera to volatiles of Trametes versicolor: implications for host selection. Chemoecol 2009; 19:109-15. 22. Doğan HH, Şanda MA, Uyanöz R i wsp. Contents of metals in some wild mushrooms. Biol Trace Elem Res 2006; 110:79-94. 23. Ng TB. A review of research on the protein-bound polysaccharide (polysaccharopeptide, PSP) from the mushroom Coriolus versicolor (Basidiomycetes: Polyporaceae). General Pharmacology: The Vascular System 1998; 30:1-4. 24. Stošić-Grujičić S, Mijatović S, Maksimović-Ivanić D. An evidence-based perspective of Coriolus versicolor (multicolored polypore mushroom) for cancer patients. Evidence-based Anticancer Materia Medica, Springer, Heidelberg 2011; 265-302. 25. Sakagami H, Aoki T, Simpson A i wsp. Induction of immunopotentiation activity by a protein-bound polysaccharide, PSK (review). Anticancer Res 1991; 11(2):993-9. 26. Maehara Y, Tsujitani S, Saeki H i wsp. Biological mechanism and clinical effect of protein-bound polysaccharide (Krestin®): review of development and future perspectives. Surg Today 2012; 42:8-28. 27. De Silva DD, Rapior S, Fons F i wsp. Medicinal mushrooms in supportive cancer therapies: an approach to anti-cancer effects and putative mechanisms of action. Fungal Divers 2012; 55:1-35. 28. Jimènez-Medina E, Berruguilla E, Romero I i wsp. The immunomodulator PSK induces in vitro cytotoxic activity in tumour cell lines via arrest of cell cycle and induction of apoptosis. BMC Cancer 2008; 8:78. 29. Sekhon BK, Man-Yuen Sze D, Chan WK i wsp. PSP activates monocytes in resting human peripheral blood mononuclear cells: Immunomodulatory implications for cancer treatment. Food Chem 2013; 138:2201-9. 30. Standish LJ, Wenner CA, Sweet ES i wsp. Trametes versicolor mushroom immune therapy in breast cancer. J Soc Integr Oncol 2008; 6:122-8. 31. Ramberg JE, Nelson ED, Sinnott RA. Immunomodulatory dietary polysaccharides: a systematic review of the literature. Nutr J 2010; 9:54. 32. Luo KW, Gar-Lee Yue G, Ko CH i wsp. In vivo and in vitro anti-tumor and anti-metastasis effects of Coriolus versicolor aqueous extract on mouse mammary 4T1 carcinoma. Phytomed 2014; 21:1078-87. 33. Colins RA, Ng TB. Polysaccharopeptide from Coriolus versicolor has potential for use against human immunodeficiency virus type 1 infection. Life Sci 1997; 60:383-7. 34. Krupodorova T, Rybalko S, Barshteyn V. Antiviral activity of Basidiomycete mycelia against influenza type A (serotype H1N1) and herpes simplex virus type 2 in cell culture. Virol Sin 2014; 29:284-90. 35. Janeš D, KreftS, Jurc M i wsp. Antibacterial activity in higher fungi (mushrooms) and endophytic fungi from Slovenia. Pharm Biol 2007; 45:700-6. 36. Hleba L, Vuković N, Petrová J i wsp. Antimicrobial activity of crude methanolic extracts from Ganoderma lucidum and Trametes versicolor. J Anim Sci Biotechnol 2014; 47:89-93. 37. Yamaç M, Bilgili F. Antimicrobial activities of fruit bodies and/or mycelial cultures of some mushroom isolates. Pharm Biol 2006; 44:660-7. 38. Chu KKW, Ho SSS, Chow AHL. Coriolus versicolor: A medicinal mushroom with promising immunotherapeutic values. J Clin Pharm 2002; 42: 976-84. 39. Yu ZT, Liu B, Mukherjee P i wsp. Trametes versicolor extract modifies human fecal microbiota composition in vitro. Plant Foods Hum Nutr 2013; 68:107-12. 40. Suay I, Arenal F, Asensio FJ i wsp. Screening of Basidiomycetes for antimicrobial activities. Antonie van Leeuwenhoek 2000; 78:129-39. 41. Zjalic S, Reverberi M, Ricelli A i wsp. Trametes versicolor: A possible tool for aflatoxin control. Int J Food Microbiol 2006; 107:243-9. 42. Orhan I, Üstün O. Determination of total phenol content, antioxidant activity and acetylcholinesterase inhibition in selected mushrooms from Turkey. J Food Comp Anal 2011; 24:386-90. 43. Kamiyama M, Horiuchi M, Umano K i wsp. Antioxidant/anti-inflammatory activities and chemical composition of extracts from the mushroom Trametes versicolor. Int J Nutr Food Sci 2013; 2:85-91. 44. Yang JP, Hsu T, Lin F i wsp. Potential antidiabetic activity of extracellular polysaccharides in submerged fermentation culture of Coriolus versicolor LH1. Carbohyd Polym 2012; 90:174-80.
