© Borgis - Postępy Fitoterapii 1/2015, s. 21-36
*Tadeusz Wolski1,2, Tomasz Baj1
Biologia wzrostu i rozwoju dwu odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Albiflores i cv. Rosa Purple) oraz budowa anatomiczno-morfologiczna struktur wydzielniczych, skład olejku eterycznego i analiza ekstraktu
Biology of growth and development of two cultivars of Dictamnus albus L. (cv. Albiflores and cv. Rosa Purple), anatomical and morphological structure of secretory tissues and analysis of the essential oil
1Katedra i Zakład Farmakognozji z Pracownią Roślin Leczniczych, Uniwersytet Medyczny w Lublinie
Kierownik Katedry i Zakładu: dr hab. Grażyna Zgórka
2Katedra Warzywnictwa i Roślin Leczniczych, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
Kierownik Katedry: prof. dr hab. Jan Dyduch
Summary
The paper presents the biology of growth and development of two varieties of dittany (Dictamnus albus L. cv. Albiflores and cv. Rosa Purple). The present study include biometric measurements of morphological characteristics, including the flowering and pollination dynamics and efficiency of pollen. Measurements of the amount of shoots, stems of length and a width and length of the leaves. Set the number of flowering shoots, as well as the number of flowers on the shoot and the number of flowers per plant, given the dimensions of the grains of pollen, nectar and mass concentrations of sugar and honey yield. The work contains a photo plots of arable dittany. Anatomical-morphological study of individual organs are shown in the photographs. The research was the structure of the secretory glands, Italian, ducts and conduits oils. Essential oil content was determined using three methods, and qualitative composition by GC/MS and SPME/GC/MS. Grown in the experimental plot plants reached an average height of 91 cm and 95 cm Albiflores variety Rosa Purple variety respectively. Flowering plants usually began in the third decade of May and continued until mid-June. The life of flowers is from 5 to 7 days. Flowers Albiflores varieties were characterized by a greater abundance of flowering and pollen higher efficiency and greater mass secreted nectar and honey. Analysis of the content and composition of the essential oil in the flowers cv. Albiflores content was 0.76%, while in the cv. Rosa Purple 0.60%, respectively 0.22% and 0.30% – herbs, and 0.10% and 0.02% roots. The main components of the essential oil obtained from the herb and roots were: limonene, myrcene, terpinolene, α-terpineol and germacrene D.
Prezentowana praca jest kontynuacją badań nad systematyką gatunku Dictamnus, jego rozmieszczeniem w Europie i na świecie oraz przeglądem ważniejszych grup związków biologicznie czynnych, ich biogenezy, właściwości, występowania i zastosowania (1). W pierwszej części opisano alkaloidy furochinolinowe, furanokumaryny i limonoidy, zaś w drugiej omówiono olejki eteryczne, flawonoidy oraz inne związki biologicznie aktywne (2, 3).
Dyptam jesionolistny znany jest pod nazwą „gorejącego krzewu Mojżesza”. Nazwa ta pochodzi od opisu biblijnego rośliny: „Wtedy ukazał mu się Anioł Pański w płomieniu ognia, ze środka krzewu. Mojżesz widział, jak krzew płonął ogniem, a nie spłonął od niego.” (Biblia, Księga Wyjścia). Dziś wiemy, że zjawisko to było możliwe gdyż wszystkie struktury w kwiatostanach dyptamu są gęsto pokryte gruczołami wydzielniczymi. Produkowane przez nie obficie olejki eteryczne w upalne, bezwietrzne dni mogą ulec samozapłonowi, nie uszkadzając rośliny (4, 5).
Postępujące skażenie środowiska naturalnego jest przyczyną zamierania wielu gatunków roślin, rosnących nawet na terenach parków narodowych i rezerwatów przyrody. Do takich ginących roślin należy zaliczyć Dictamnus albus L. (dyptam jesionolistny). Jako roślina reliktowa i bardzo rzadka, zawierająca ponadto szereg osobliwości strukturalnych i biologicznych, podlega ona całkowitej ochronie. Istnieje więc konieczność czynnej ochrony najbardziej zagrożonych populacji tych roślin w kontrolowanych warunkach. Mnożenie generatywne i uprawa dyptamu jesionolistnego wykazały, że zachowanie tego gatunku w warunkach ex situ daje pozytywne rezultaty. Dlatego też jest ona coraz częściej uprawiana jako roślina ozdobna o wyjątkowych walorach dekoracyjnych (6, 7).
W piśmiennictwie florystycznym i ogrodniczym dotyczącym dyptamu jesionolistnego podawana jest charakterystyka głównie części nadziemnych, a zwłaszcza liści i kwiatów, z pominięciem organów podziemnych i rytmiki rozwojowej tej rośliny. Celem prezentowanej pracy były badania nad biologią wzrostu i rozwoju dyptamu jesionolistnego. Przedmiotem badań prezentowanej pracy były organy nadziemne i podziemne (kwiaty, ziele, torebki nasienne, nasiona, korzeń). Badania obejmowały ocenę biologii wzrostu i rozwoju dyptamu jesionolistnego, w tym pomiary biometryczne, dynamikę kwitnienia i pręcikowania oraz charakterystykę budowy morfologiczno-anatomicznej, ze szczególnym uwzględnieniem struktur wydzielniczych, oraz zawartość i skład olejku eterycznego.
Pomiary biometryczne cech morfologicznych dyptamu jesionolistnego
Wszystkie pomiary biometryczne prowadzono na 10 losowo wybranych okazach roślin, każdej z odmian dyptamu jesionolistnego; pomiary powtarzano 6-krotnie, w tygodniowych odstępach czasu. Pomiary obejmowały: wysokość pędów głównych (każdorazowo po 20 dla każdej odmiany), długość łodyg bocznych (każdorazowo po 20 dla każdej odmiany), liczbę listków na łodygach bocznych (każdorazowo po 30 dla każdej odmiany), długość i szerokość listków na łodygach bocznych (każdorazowo po 30 dla każdej odmiany).
Dzienna dynamika rozkwitania i pyłkowania
Dzienną dynamikę rozkwitania określano dla 18 kwiatostanów każdej odmiany (3 kwiatostany w 6 roślinach). Liczbę rozkwitłych kwiatów obserwowano co godzinę od 6:30 do 17:30. Wyniki przedstawiono po przeliczeniu na udział procentowy kwiatów rozkwitłych w ciągu godziny w stosunku do wszystkich kwiatów, które rozwinęły się w ciągu dnia (100%). Porównywano długość życia kwiatów obu odmian. Pod koniec okresu kwitnienia wykonywano pomiary długości 70 pędów kwiatostanowych, a liczbę kwiatów na pędzie ustalano dla 60 pędów każdej rośliny. Do określenia liczby kwitnących pędów na roślinie wykorzystywano po 13 roślin obu odmian (8, 9).
Wydajność pyłkową badano oddzielnie dla kwiatów położonych na osi głównej pędu oraz na odgałęzieniach drugiego rzędu. Zastosowano metodę eterowo-wagową Warakomskiej (10) z modyfikacją Szklanowskiej i Pluty (11). Wymiary 200 ziaren pyłku dla każdej odmiany badano w preparatach glicerożelatynowych.
Masę nektaru wydzieloną w okresie całego życia kwiatu określano metodą pipetową (12). Koncentrację cukrów w nektarze mierzono przy zastosowaniu refraktometru Abbego. Masę cukrów wytwarzaną w nektarze obliczono z 10, zaś wydajność miodową z 1000 kwiatów obu odmian (8, 9).
Badania anatomiczno-morfologiczne surowców
Badania anatomiczno-morfologiczne obejmowały nadziemne i podziemne części dwu odmian dyptamu jesionolistnego. (13-16).
Tkanki badano na przekrojach poprzecznych wykonanych ze świeżego oraz utrwalonego w FFA (etanol 50% + kwas octowy lodowaty + formalina 40%; 90:5:5) materiału roślinnego (17). Zastosowano testy histochemiczne w celu zabarwienia struktur komórkowych i eksudatów tkanki wydzielniczej w skrawkach uzyskanych ze świeżych organów: płyn Lugola, Sudan III oraz błękit toluidynowy.
Fragmenty kwiatostanów, liści, łodyg i korzeni utrwalano w 2,5% aldehydzie glutarowym w 0,1 M buforze kokodylanowym (pH = 7,4). Po dehydratacji próbki przenoszono do tlenku propylenu i zatapiano w żywicy SPURR. Skrawki o grubości 0,5-0,7 μm uzyskiwano przy użyciu ultramikrotomu Reichert Ultracut S.
Po utrwaleniu w aldehydzie glutarowym i odwodnieniu, część próbek przenoszono do acetonu. Następnie suszono je w ciekłym CO2 i napylano złotem przy użyciu CS 100 Sputter Coater. Obserwacje wykonywano przy użyciu mikroskopu BS-340 Tesla. Do barwienia stosowano 1% roztwory: błękitu metylenowego z azurem II w wodnym roztworze czteroboranu sodu.
Olejek eteryczny
Procentową zawartość olejku eterycznego określano zgodnie z FP IV (18), FP V, (19, 20) i PN 91/R-87019 (21). Olejki eteryczne oznaczano metodą destylacji z parą wodną w aparacie Derynga trzema metodami: bezpośrednio – metoda I, pośrednio z m-ksylenem – metoda II, oraz po hydrolizie badanych surowców przy użyciu 20% kwasu siarkowego – metoda III.
Wykonanie oznaczeń
Metoda I – destylacja bezpośrednia z parą wodną: próbki (w trzech powtórzeniach) odpowiednio rozdrobnionych surowców (liście i kwiatostany – 20 g, rozkruszone; kłącza – 10 g, sito 0,28 mm) umieszczano w kolbach o pojemności 1000 ml i dodawano wodę destylowaną w proporcji 1/20 (surowiec/woda), następnie po połączeniu kolby z aparatem Derynga i napełnieniu odbieralnika wodą, włączano chłodzenie i ogrzewano 3 godz., licząc od chwili rozpoczęcia wrzenia zawartości kolby i przedestylowania pierwszej kropli olejku eterycznego.
Metoda II – destylacja pośrednia z parą wodną w obecności m-ksylenu: postępowano jak w przypadku metody I przy czym do kolby dodawano 0,3 ml m-ksylenu.
Metoda III – destylacja pośrednia z parą wodną, po hydrolizie surowców 20% roztworem kwasu siarkowego w obecności m-ksylenu: postępowano jak w przypadku metody II, przy czym dodawano 5 ml 20% roztworu kwasu siarkowego.
Po zakończeniu destylacji odczytywano objętość olejku. W przypadku metod pośrednich (II i III) od otrzymanego rezultatu odejmowano poprawkę ksylenową wyznaczoną jako „ślepą próbę” (destylacja mieszaniny wody z 0,3 ml m-ksylenu). Odczytaną objętość olejku przeliczono na 100 g suchej masy surowców, wyrażając zawartość olejku w procentach objętościowych.
Ocena zawartości i składu olejków eterycznych
Olejek eteryczny do badań chromatograficznych GC/MS izolowano metodą destylacji z parą wodną w aparacie Derynga trzema wymienionymi powyżej metodami. Oddestylowany olejek przeznaczano do analizy GC/MS.
Olejek eteryczny do analizy badano również metodą mikroekstrakcji (SPME). Metodę tą stosowano w przypadku analizy składu jakościowego olejków eterycznych występujących w kwiatach dwu odmian D. albus. Surowce bezpośrednio po zbiorze umieszczano w próbówce, a następnie lotne składniki kwiatostanu poddawano sorpcji na włóknie strzykawki w czasie 30 min. Zaadsorbowane składniki olejku eterycznego analizowano metodą GC/MS.
Analiza GC/MS olejku eterycznego
Analizę GC/MS prowadzono przy użyciu aparatu ITS-40 (układ GC/ITMS firmy Finnigan MAT, USA) z kolumną DB-5 (J&W, USA) o długości 30 m, średnicy 0,25 mm i grubości filmu fazy stacjonarnej 0,25 μm. Temperatura dozownika 280°C. Stosowano gradient temperatury (35°C przez 2 min, następnie przyrost co 4°C do 280°C). Analizę jakościową przeprowadzano na podstawie widm MS, porównując je z widmami biblioteki NIST (62 tys. widm), oraz biblioteki terpenów LIBR (TR) ( Finnigan MAT). Tożsamość związków potwierdzano na podstawie indeksów zamieszczonych w piśmiennictwie (22) i własnych.
Wyniki i omówienie
Pomiary biometryczne cech morfologicznych
Dynamikę wzrostu dwu odmian dyptamu jesionolistnego na przestrzeni roku przedstawiono w tabeli 1. Badania prowadzono w 1998 r.
Tabela 1. Dynamika wzrostu dyptamu jesionolistnego cv. Albiflores i cv. Rosa Purple (średnia w cm).
| Data pomiaru | Wysokość pędów | Długość łodyg bocznych | Długość liści | Szerokość liści |
| Albiflores | Rosa Purple | Albiflores | Rosa Purple | Albiflores | Rosa Purple | Albiflores | Rosa Purple |
| 7.05 | 35,5 | 39,7 | 17,1 | 17,4 | 3,7 | 3,6 | 1,9 | 1,8 |
| 14.05 | 51,0 | 51,0 | 19,3 | 19,6 | 5,0 | 5,5 | 2,1 | 2,6 |
| 21.05 | 69,5 | 69,8 | 20,0 | 20,5 | 5,5 | 5,4 | 2,5 | 2,7 |
| 28.05 | 78,1 | 87,6 | 20,9 | 26,4 | 5,4 | 7,0 | 2,6 | 4,0 |
| 4.06 | 83,9 | 92,2 | 21,3 | 29,5 | 6,1 | 8,3 | 2,8 | 4,3 |
| 11.06 | 87,6 | 93,6 | 21,8 | 30,5 | 6,2 | 8,8 | 3,2 | 4,5 |
| 9.07 | 89,4 | 93,7 | 22,4 | 31,2 | 6,1 | 8,8 | 3,4 | 4,5 |
| 6.08 | 90,3 | 94,1 | 24,1 | 31,6 | 6,1 | 9,1 | 3,5 | 4,6 |
| 3.09 | 91,2 | 94,7 | 24,7 | 31,8 | 6,2 | 9,4 | 3,5 | 4,7 |
| 1.10 | 91,4 | 95,2 | 24,9 | 32,1 | 6,2 | 9,9 | 3,5 | 4,6 |
Badania wykazały, że wysokość łodyg w ontogenezie wahała się średnio dla odmiany białokwiatowej (OB) w granicach od 35,5-91,4 cm, zaś dla odmiany różowej (OR) odpowiednio w granicach 39,7-95,2 cm. Długość łodyg wynosiła średnio dla OB 17,4-24,9 cm, a dla OR 17,4-32,1 cm. Długość i szerokość liści wynosiła odpowiednio dla OB 3,7-6,2 cm dł. i 1,9-3,5 cm szer., a dla OR 3,6-9,9 cm dł. i 1,8-4,6 cm szer. Podczas ontogenezy zaobserwowano największy rozwój nadziemnych części od początku maja do początku czerwca, w późniejszym okresie przyrost roślin był znacznie mniejszy. Z przedstawionych pomiarów wynika, że wzrost i rozwój roślin nieco szybciej następuje w odmianie różowej w porównaniu do odmiany białej (długość pędów OR – 95,2 cm, zaś OB – 91,4 cm). Z kolei odmiana różowa miała większą długość łodyg bocznych oraz dłuższe i szersze liście.
Dzienna dynamika rozkwitania i pyłkowania (8, 9, 23)
W tabeli 2 przedstawiono średnie parametry pędów, kwiatów, ziaren pyłku oraz wydajność pyłkową dla obu odmian D. albus.
Tabela 2. Obfitość kwitnienia, wydajność pyłkowa oraz wielkość ziaren pyłku dwu odmian D. albus (8).
| Badane cechy | Odmiana |
| Albiflores | Rosa Purple |
| Długość pędów (cm) | 74,0 | 78,0 |
| Liczba kwitnących pędów na roślinie | 16 | 13 |
| Liczba kwiatów na pędzie | 35 | 35 |
| Liczba kwiatów na roślinie | 560 | 455 |
| Wydajność pyłkowa z 10 kwiatów (mg) | 28,67 | 23,17 |
| Wymiary ziaren pyłku (μm) | P 26,58 | P/E 0,92 | P 28,96 | P/E 1,02 |
| E 28,81 | E 28,33 |
| Masa nektaru z 10 kwiatów (mg) | 132,49 | 95,83 |
| Koncentracja cukrów (%) | 41,1 | 46,0 |
| Masa cukrów z 10 kwiatów (mg) | 53,0 | 44,4 |
| Wydajność miodowa z 1000 kwiatów (g) | 6,6 | 5,6 |
Kwitnienie obu odmian dyptamu rozpoczyna się zwykle w trzeciej dekadzie maja i trwa do połowy czerwca. Kwiaty odmiany Albiflores (KwB) rozpoczynały okres antezy 1-2 dni wcześniej niż odmiany Rosa Purple (KwR). Odmiana Albiflores wyróżniała się większą liczbą pędów na roślinie, co wpływało na uzyskanie wyższych wartości dotyczących jej obfitości kwitnienia. Okres życia kwiatu w zależności od warunków pogodowych wynosił 5-7 dni.
Kwiaty dyptamu jesionolistnego rozkwitają przez całą dobę. Między godziną 6:30 a 17:30 przy średniej temperaturze wynoszącej 21,7°C rozwinęło się 77% KwB i 74% KwR. Średnio około 25% kwiatów rozpoczynało antezę między 18:30 a 6:30 następnego dnia. Liczba rozkwitających KwR osiągnęła dwa maksima – pomiędzy 10:30 a 12:30 i 14:30 a 17:30. W godzinach popołudniowych następowało zahamowanie otwierania się kwiatów. W dniu prowadzenia obserwacji notowano stopniowy wzrost dziennej temp. od 14 do 25°C. W przypadku KwB także zaobserwowano dwa okresy maksymalnego rozkwitania w ciągu dnia: pierwszy 7:30-9:30, drugi 13:30-16:30. W przypadku obu odmian w południe następował spadek liczby rozwijających się kwiatów (8).
Jak wynika z danych przedstawionych w tabeli 2 większą obfitością kwitnienia odznaczają się kwiaty odmiany Albiflores; rośliny tej odmiany wytwarzały 23% kwiatów więcej niż odmiany Rosa Purple. Różnice wynikały z większej liczby kwitnących pędów na roślinie białokwitnącej, przy takiej samej liczbie kwiatów na pędzie obu odmian (po 35 szt.). Natomiast rośliny OR wytwarzały pędy o większej długości (tab. 2). Długość życia kwiatów wynosiła 5-6 dni.
Wydajność pyłkowa kwiatów badanych odmian wykazywała istotne różnice. Główki pręcikowe odmiany Albiflores produkowały o 23% większą masę pyłkową niż odmiany Rosa Purple (tab. 2).
Ziarna pyłku dyptamu są trójbruzdowe, promieniście symetryczne, równobiegunowe. Średnia długość osi biegunowej (P) ziaren odm. Albiflores była mniejsza (26,58 μm) niż odmiany Rosa Purple (28,96 μm). Natomiast długość średnicy równikowej (E) była zbliżona (28,82 i 28,33 μm). Na podstawie stosunku P/E stwierdzono, że ziarna pyłku odm. Rosa Purple są podługowato-kuliste, zaś Albiflores spłaszczono-kuliste (tab. 2). W położeniu biegunowym ziarna są kulisto-trójkątne, a w równikowym lekko owalne. W obrębie bruzd położone są kuliste lub wydłużone równikowo pory. Powierzchnia egzyny odznacza się nieregularnie rozmieszczonymi prążkami.
W kwiatach D. albus występuje 10 pręcików. W czasie antezy nitki pręcikowe zmieniają swoje położenie, kształt i wymiary. W górnej części nitek występują gruczoły wydzielnicze wytwarzające intensywny zapach. W pąku pręciki tworzą zwartą wiązkę wokoło słupka, położoną poziomo lub lekko odchyloną ku dołowi. Równocześnie z rozchylaniem się płatków korony, nitki pręcików górnej części wiązki stopniowo wydłużają się, lekko podnoszą, a następnie wyginają łukowato unosząc ku górze główki. W tej pozycji pylniki pękają bocznie, uwalniając ziarna pyłku. Proces dojrzewania jednego pręcika obejmuje elongację i wygięcie nitki oraz początek pylenia.
Masa nektaru wydzielonego z 10 kwiatów w fazie pełni kwitnienia roślin kształtowała się średnio na poziomie 132,49 mg dla KwB, natomiast dla odmiany KwR wynosiła 95,83. Zaobserwowano wyższe stężenie cukrów w nektarze KwR, przy czym ich masa 10 kwiatów była wyższa dla KwB. Wydajność miodowa 1000 kwiatów odmiany Albiflores była nieco wyższa i wynosiła 6,6 g, zaś dla odmiany Rosa Purple wynosiła ona 5,6 g.
Badania anatomiczno-morfologiczne surowców
W piśmiennictwie brak jest systematycznych badań anatomiczno-morfologicznych. W Polsce ostanie obserwacje nad budową anatomiczno-morfologiczną prowadzone były przez Gertiga i wsp. (24) i dotyczyły one roślin występujących w stanie naturalnym. Prezentowane obserwacje obejmowały ocenę budowy morfologiczno-anatomicznej dwu odmian dyptamu jesionolistnego uprawianego na poletku doświadczalnym Katedry Roślin Ozdobnych AR w Lublinie (ryc. 1), ze szczególnym uwzględnieniem lokalizacji struktur wydzielniczych. Badania były wykonane we współpracy z Katedrą Botaniki Wydziału Ogrodniczego AR w Lublinie.
Ryc. 1. Szczytowa część kwiatostanu dyptamu z silnie ogróczolonymi łodyżkami i pąkami kwiatowymi cv. Rosa Purple (1).
Kwiaty dyptamu odm. Albiflores i odm. Rosa Purple różnią się nie tylko barwą płatków korony, lecz także zabarwieniem szypułek, liści przykwiatowych oraz gruczołów wydzielniczych występujących w obrębie kwiatostanów. U odmiany o kwiatach białych szypułki i liście towarzyszące kwiatom są zielone, a gruczoły wydzielnicze zielonożółte, natomiast odmiana o kwiatach różowych ma wymienione części kwiatostanów w kolorze brunatnobordowym, zaś gruczoły wydzielnicze mają zwykle barwę ciemnoczerwoną lub znacznie rzadziej barwę czerwonozieloną. Rozmieszczenie gruczołów jest u obydwu odmian podobne. Górna powierzchnia płatków korony i szyjka słupka odznaczają się ich brakiem. Największe skupienie gruczołów u odmiany białej występuje na łodyżkach, liściach przykwiatowych i działkach kielicha (dolna powierzchnia), na zalążni słupka oraz górnej części nitek pręcikowych, podobnie jak u odmiany różowej (ryc. 1 i 2).
Ryc. 2. Kwiaty dyptamu cv. Albiflores z widocznymi gruczołami wydzielniczymi (pow. 1,5x) (34).
Wielkość gruczołów wydzielniczych u porównywanych odmian jest zbliżona. Dla odmiany białej większość z nich składa się z wielokomórkowego trzonu i najczęściej owalnej główki, której centralną część wypełniają komórki wydzielnicze lub tworzący się z czasem zbiornik wydzielniczy. Obserwowano gruczoły w różnych stadiach rozwojowych. W młodszych gruczołach wewnętrzną część stanowiły luźno ułożone komórki wydzielnicze, które stopniowo ulegały rozpadowi. W starszych gruczołach, komórki epitelu otaczały zbiornik olejkowy.
Na szczycie główki gruczołu w odmianie różowej i białej występuje delikatny, ostro zakończony, kilkukomórkowy włosek. Przenikanie olejków eterycznych na zewnątrz odbywa się prawdopodobnie przez cienkie ściany komórek epidermy w główce gruczołu. Między komórkami epidermy na trzonach włosków obserwowano zagłębienia z niezbyt intensywnie zabarwioną zawartością, które być może stanowią również miejsca uwalniania wydzieliny.
Zewnętrzne gruczoły wydzielnicze występują w szczególnie dużym zwarciu na łodydze kwiatostanowej, szypułkach i zalążni słupka oraz odosiowej powierzchni liści przykwiatowych (ryc. 3 i 4).
Ryc. 3. Gruczoły wydzielnicze na powierzchni zalążni słupka dyptamu (pow. 200x).
Ryc. 4. Gruczoł wydzielniczy z widocznym włoskiem na szczycie z powierzchni płatka korony (pow. 300x).
Obliczono, że na osi kwiatostanu występuje około 9 gruczołów na 1 mm2 powierzchni epidermy. Gruczoły położone w górnej części nitek pręcikowych charakteryzują się zbliżonym kształtem i wielkością. Ich wysokość wynosi około 330 μm, natomiast gruczoły wydzielnicze, występujące na pozostałych elementach kwiatostanu, odznaczają się różnorodnością struktury. Najczęściej składają się one z wielorzędowego trzonu i owalnej wielokomórkowej główki, zaopatrzonej na szczycie w delikatny kilkukomórkowy włosek. Włosek ten łatwo ulega uszkodzeniu, czemu towarzyszy uwalnianie wydzieliny. Gruczoły ekskrecyjne różnią się przede wszystkim wielkością główki i długością trzonu.
Nasiona są koloru czarnego, mają kształt gruszkowaty. Są one połyskujące i gładkie. Ich długość wynosi średnio 5 mm, zaś grubość w najszerszym miejscu 2,5 mm. Nasiona mają białe znamię na zwężonym końcu. Okrywa nasienna jest dość gruba, krucha, pod nią znajduje się białe bielmo. Zarodek jest drobny, ma dwa cienkie liścienie i walcowaty korzonek (ryc. 5-7).
Ryc. 5. Dojrzała pięciokomorowa torebka dyptamu (pow. 8x).
Ryc. 6. Fragment przekroju poprzecznego dojrzewającej torebki dyptamu z widocznymi nasionami oraz gruczołami wydzielniczymi (pow. 24x).
Ryc. 7. Gruczoły wydzielnicze na powierzchni dojrzewającego owocu (pow. 25x).
Liście właściwe osadzone są na łodydze skrętolegle. Są one ciemnozielone, złożone, nieparzystopierzaste, najczęściej 7-9-listkowe. Pojedyncze listki o owalnym kształcie i brzegu piłkowanym położone są na oskrzydlonej osadce przechodzącej w oskrzydlony ogonek.
Powyżej zamieściliśmy fragment artykułu, do którego możesz uzyskać pełny dostęp.
Mam kod dostępu
- Aby uzyskać płatny dostęp do pełnej treści powyższego artykułu albo wszystkich artykułów (w zależności od wybranej opcji), należy wprowadzić kod.
- Wprowadzając kod, akceptują Państwo treść Regulaminu oraz potwierdzają zapoznanie się z nim.
- Aby kupić kod proszę skorzystać z jednej z poniższych opcji.
Opcja #1
29 zł
Wybieram
- dostęp do tego artykułu
- dostęp na 7 dni
uzyskany kod musi być wprowadzony na stronie artykułu, do którego został wykupiony
Opcja #2
69 zł
Wybieram
- dostęp do tego i pozostałych ponad 7000 artykułów
- dostęp na 30 dni
- najpopularniejsza opcja
Opcja #3
129 zł
Wybieram
- dostęp do tego i pozostałych ponad 7000 artykułów
- dostęp na 90 dni
- oszczędzasz 78 zł
Piśmiennictwo
1. Baj T. Badania fitochemiczne dwu odmian dyptamu jesionolistnego (Disctamnu albus L. cv. Albiflores i cv. Rosa Purple. Rozprawa doktorska. AM, Lublin 2002; 246. 2. Wolski T, Baj T. Systematyka gatunku Dictamnus oraz skład fitochemiczny dwu odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Albiflores i cv. Rosa Purple). Cz. I. Post Fitoter 2014; 3:166-79. 3. Wolski T, Baj T. Systematyka gatunku Dictamnus oraz skład fitochemiczny dwu odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Albiflores i cv. Rosa Purple). Cz. II. Post Fitoter 2014; 4:216-26. 4. Encyklopedia Britanica 2003, www.britanica.com. 5. Wolski T, Weryszko-Chmielewska E, Baj T. Zawartość i skład olejków eterycznych dwu odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L.) cv. Albiflores i cv. Rosa Purple oraz budowa tkanki wydzielniczej. Annales UMCS sec. EEE 1998; 6:151-64. 6. Kostyniuk M, Marczek E. Nasze rośliny chronione. Wrocł Tow Nauk, Wrocław 1961; 82-4:159-60. 7. Rozporządzenie Ministra Środowiska w sprawie ochrony gatunkowej roślin. Dz U 2014; 1409. 8. Weryszko-Chmielewska E, Hetman J, Sulborska A i wsp. Ekologia kwiatów i pożytek pyłkowy dwóch gatunków dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L.), Bibl Fragm Agron 1999; 6:145-51. 9. Weryszko-Chmielewska E., Hetman J., Sulborska A i wsp. Ekologia kwiatów i pożytek pyłkowy dwóch gatunków dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L.). Materiały II Ogólnopolsk Konf Nauk nt. Biologia kwitnienia, nektarowania i zapylania roślin. Lublin 1999; 18. 10. Warakomska Z. Badania nad wydajnością pyłkową roślin. Pszczeln Zesz Nauk 1972;16:63:90. 11. Szklanowska K, Pluta S. Wydajność pyłkowa sadu wiśniowego odmian Kerezer, Nefris i Łutówka. Pszczeln Zesz Nauk 1984; 28:163-74. 12. Demianowicz Z, Hłyń M, Jabłońska B i wsp. Wydajność miodowa ważniejszych roślin miododajnych w warunkach Polski (I). Pszczeln Zesz Nauk 1960; 4(2): 87-104. 13. Weryszko-Chmielewska E, Wolski T, Baj T i wsp. Struktura tkanek wydzielniczych w kwiatostanach dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Rosa Purple oraz skład olejku eterycznego. Mat I Ogólnopol Konf Nauk Biologia kwitnienia, nektarowania i zapylania roślin. Lublin 1997; 28-46. 14. Weryszko-Chmielewska E, Baj T, Wolski T. Struktura tkanek wydzielniczych oraz zawartość niektórych substancji biologicznie czynnych w zielu i kwiatach dyptamu jesionolistnego. Herba Pol 1998; 44(4):45-55. 15. Wolski T, Baj T, Weryszko-Chmielewska E. Analiza fitochemiczna ekstraktów z korzeni i ziela oraz budowa tkanki wydzielniczej łodyg i liści dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Albiflores), Annales UMCS, sec. EEE 1998; 6:165-84. 16. Wolski T, Baj T, Weryszko-Chmielewska E i wsp. Possibility of photodermatoses arising connected with dittany (Dictamnus albus L.) cultivation. Mat Konf Nauk pt. Ekologickie aspekty v produkcji liecivych rastlin. Nitra (Słowacja) 1998; 56-60. 17. Broda B. Metody histochemii roślinnej. PZWL, Warszawa 1971; 245. 18. Farm Polska IV, t II. PZWL, Warszawa 1970. 19. Farm Polska V, t I. PZWL, Warszawa 1990. 20. Farm Polska V, t V. PTFarm, Warszawa 1999. 21. PN-91/R-87019, 1991. Surowce zielarskie. PKNMiJ. 22. Joulian D, Konig WA. The atlas of spectral data of sesquiterpene hydrocarbons. E.B. Verlag, Hamburg 1998; 658. 23. Weryszko-Chmielewska E, Masierowska M, Sulborska A i wsp. Nektarowanie dwóch odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L.). Mat 37 Nauk Konf Pszczel, Puławy 2000; 343. 24. Gertig H. Morfologia i anatomia dyptamu jesionolistnego. Dissert Pharm 1956; 8:203-30. 25. Hetman J, Wolski T. Dyptam roślina nie tylko ozdobna. Kwiaty 1999; 3(103):13-4. 26. Łukasiewicz A. Ekologia, uprawa oraz reintrodukcja Dictamnus albus L. Prace Ogrodu Bot. PAN 1991; 1:75-85. 27. Jones RO, Geneve RL, Kester ST. Micropropagation of gas plant (Dictamnus albus L.). J Environ Hort 1994; 12(4):216-218. 28. Geneve RL, Jones RO, Kester ST. Micropropagation of gas plant (Dictamnus albus L.). Springer-Verlag, New York 1997; 360-369. 29. Marczewska E. Dyptam jesionolistny – chroniona roślina nektarodajna. Pszczelnictwo 1976; 4:12-3. 30. Kubeczka KH, Koch V, Ney EM. Das Geheimnis des brennenden Busches. Deuts Apth Ztg 1990; 130(40):2181-5. 31. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel Europa. J.I. Lehmanns Verlag, Monachium. 1937; 74-77. 32. Weryszko-Chmielewska E, Baj T, Wolski T. Structure of secretory tissues and content of some biologically active compounds in flowers and herb of dittany (Dictamnus albus L.). Mat Konf Nauk Lublin 1998; 52. 33. Weryszko-Chmielewska E. Budowa gruczołów wydzielniczych występujących na powierzchni słupków i owoców dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L.) Annales UMCS, sec. EEE 2001; 9:339-45. 34. Baj T, Wolski T. Budowa struktur wydzielniczych i skład olejku eterycznego występującego w dyptamie jesionolistnym (Dictamnus albus L.). Aromater 2003; 3-4(9):30-6. 35. Baj T, Wolski T. Ocena zawartości i składu olejków eterycznych występujących w owocostanach dwóch odmian dyptamu jesionolistnego (Dictamnus albus L. cv. Albiflores i cv. Rosa Purple). Annales UMCS, sec. EEE 2001; 9:143-50.
